אנטומיה ופיזיולוגיה של המעי הדק - Small intestine anatomy
עקרונות בכירורגיה
מאת ד"ר צבי קויפמן
עקרונות בכירורגיה | ||
---|---|---|
שם המחבר | ד"ר צבי קויפמן | |
שם הפרק | כירורגיה של המעי הדק | |
מבנה
אורכו הממוצע של המעי הדק הוא כ-260 ס"מ. תחילתו בליגמנט על-שם טריץ (Triez) וסופו במסתם האילאוצקלי (Ileocecal valve). כשתי-חמישיות מאורכו הן גיגיונום והשאר אילאום. קוטר המעי הולך וקטן ככל שמתקדמים לאורכו. המעי מוחזק במקומו על-ידי המזנטריום, היוצא בבסיס צר יחסית בגובה החוליה הגבית השנייה ומתפרס כמניפה לעבר המעי. בהמשך, הצפק שלו עוטף את המעי הדק. מהמזנטריום עוברים כלי הדם, הלימפה והעצבים למעי הדק. רירית המעי היא בעלת קפלים הנקראים Plica circularis או ולבולה קוניובנטס על-שם קרקרינג (Valvulae conniventes of kerckring). הם מרובים וגבוהים בגיגיונום, והולכים ומתקצרים ומספרם פוחת באילאום. המעי מוקף בשכבה שרירית המורכבת משכבה חיצונית של שרירים אורכיים ומשכבה פנימית של שרירים מעגליים.
אספקת דם
אספקת הדם למעי היא דרך ה- Superior mesenteric artery היוצא מהוותין, עוברת בשורש המזנטריום ושם יוצאים ממנו ה- Middle colic artery, המספק דם לכרכשת הרוחבית, וה- Inferior pancreaticoduodenal artery, המספק דם לתריסריון וללבלב.
לאחר מכן יש התפצלות לעורקים המספקים דם למעי. קשתות של כלי דם מחברות בין העורקים. בסמוך למעי הופכים העורקים לכלי דם סופיים (End arteries), הפונים לעבר הגבול האנטימזנטריאלי, ובדרכם חודרים לדופן המעי. כלי הדם הוורידיים עוברים במקביל לעורקים ומתנקזים אל ה- Superior mesenteric vein, הנשפך לווריד השער (Portal vein).
הניקוז הלימפתי
כלי הלימפה הם מרובים. בדופן המעי מצויות בלוטות הלשד של התת-רירית (Peyer patches). מהדופן עובר הניקוז דרך 3 קבוצות של קשריות לימפה:
- לאורך המעי בסמוך לדופן
- בסמוך לקשתות כלי הדם
- לאורך כלי הדם הגדולים
מבלוטות לשד אלו מתנקזת הלימפה ל-Cysterna chili.
עצבוב המעי
המעי מעוצבב על-ידי המערכת הפאראסימפתטית והמערכת הסימפתטית. הגירוי הפאראסימפתטי מועבר על-ידי סיבים של העצב התועה (Vagus), אשר להם סינפסות בתוך דופן המעי. המערכת הסימפתטית מורכבת מסיבים אשר מקורם בסגמנט הטורקלי 9-8. סיבים אלה מבצעים סינפסות בגנגליונים של ה-Superior mesenteric artery, ומשם הם עוברים למעי כסיבים סופיים. הכאב מועבר דרך הסיבים האפרנטיים הסימפתטיים.
4 מקלעות (Plexus) עצביות בדופן המעי מגרות את שריר הדופן:
- המקלעת התת-סרוזית: מצויה בעיקר בחלק המזנטריאלי, ומקשרת בין הסיבים המזנטריים לבין המקלעת המיאנטרית, שבה אפשר למצוא גנגליונים.
- המקלעת המיאנטרית ממוקמת בין שכבת השרירים האורכית למעגלית וכוללת 3 סוגי גנגליונים המתפצלים בתוך סיבי השריר.
- גנגליונים תת-ריריים וסיבי עצב.
- המקלעת הרירית המכילה רק סיבי עצב.
היסטולוגיה
הרירית מורכבת משכבת תאים אפיתליאליים, למינה פרופריה ורירית שרירית (מוסקולריס מוקוזה). ברירית נמצא את הווילי (Villi) ואת הקריפטות של ליברקין (Crypts of Lieberkuhn). הווילי הם בליטות דמויות אצבעות הבולטות לתוך נהור המעי, מכוסות באפיתל עמודי, ועמוד של למינה פרופריה החודרת לתוכו ומכילה כלי דם, עצבים ולימפה. כמו-כן, הם מכילים סיבי שריר חלק המאפשר התכווצות של כל הווילי. הקריפטות של ליברקין, או בלוטות המעי, נמצאות בסמוך לבסיס הווילי וחודרות עד המוסקולריס מוקוזה, אך אינן עוברות אותה. הלמינה פרופריה נמצאת בין תאי האפיתל לבין המוסקולריס מוקוזה ומכילה כלי דם, עצבים, כלי לימפה, סיבי שריר חלק, פיברובלסטים, מקרופגים, לימפוציטים, תאי פלזמה, אאוזינופילים, תאי מאסט וכן רקמת חיבור.
רירית
התאים האפיתליאליים הם האחראים לספיגה. תאים אלה מכילים בצדם הפונה לנהור המעי את המיקרווילי (Brush border) וגרעינם נמצא בסמוך ללמינה פרופריה. מיקרווילי אלה מגדילים את שטח פני המעי באורח ניכר. במיקרווילי אין פורות, והם מפרידים באופן מושלם את פנים התא מנהור המעי. הם מכילים על פניהם Glycocalyx, הנקראים גם Fuzz, המכילים כמויות גדולות של אנזימים, ובייחוד דיסכרידזות. המיקרווילי הם גם בעלי תפקיד עיכולי חשוב, מלבד הגדלת שטח פני הרירית. תאי רירית המעי מחוברים היטב בינם לבין עצמם - בחלקם העליון מתחת למיקרווילי - על-ידי Tight junction, במטרה למנוע קשר בין הנוזל האינטרסטיציאלי לבין נהור המעי. לאורך הגבול הצדי של התאים יש חיבורים מעובים הנקראים דזמוזומים. התאים מכילים מערכת מפותחת של אנדופלזמיק-רטיקולום, שהיא בעלת כושר לסינתזה של חלבונים לצורך בניית הכילומיקרונים המשמשים בספיגת השומן. מערכת הגולג'י בתאים אלה מאחסנת או משנה את החומרים הנוצרים בתאים, ואילו הליזוזומים מכילים אנזימים ליטיים המנטרלים מטבוליטים לא-חיוניים וטוקסיים. תאי הגובלט המצויים בווילי ובקריפטות מכילים ריר שאותו הם מפרישים לנהור המעי.
תאי הקריפטות
התאים האנטרוכרומפיניים מצויים במעי הדק וכן בוושט, בקיבה, בכרכשת, בכיס המרה ובלבלב. תאים אלו אינם פונים לנהור המעי, ולכן ההשערה היא שהם מפרישים את תוכנם לדם. הם מייצרים את הסרוטונין, אשר בנוכחות חומצה בתריסריון הוא משתחרר לזרם הדם, וריכוזו בנסיוב עולה. תאי פאנט (Panet) מצויים רק בבסיס הקריפטות, ותפקידם הוא לשמש בסיס ליצירת תאי מעי שניזוקו ולהחלפתם.
תת-רירית
השכבה החזקה שבשכבות דופן המעי. שכבה זו מכילה פיברובלסטים, רקמת חיבור, עצבים, כלי דם ולימפה. התת-רירית היא שכבה חשובה ביותר מבחינה כירורגית, מכיוון שהיא מקנה להשקה (Anastomosis) במעי את חוזקה.
השכבה השרירית
מורכבת משתי שכבות של שרירים חלקים. בין סיבי השריר יש נקודות הנקראות נקסונים. בנקסונים אלה יש מגע בין דופן תא אחד למשנהו, המאפשר העברת גירויים חשמליים בין התאים.
ספיגה
סוכרים
רוב הסוכרים הנצרכים (350 גרם ביום) הם בצורת עמילופקטין או עמילן. העמילופקטין מכיל סוכרים בעמדות 1 ו-4 והסתעפויות ב-1 ו- 6, ואילו העמילן מכיל סוכרים בעמדות 1 ו-4 בשרשרת ישרה. העמילז, המצוי ברוק ובמיצי הלבלב, מפרק קשרי 1 ו-4 ויוצר מהעמילן מאלטוז ומלטוטריאוז (2 ו-3 סוכרים בשרשרת). העמילופקטין מתפרק גם הוא לאותם רכיבים, בתוספת דקסטרינים. אלה מתפרקים עד מולקולות יחידות של גלוקוז על ה-Brush border. חלק מהדיסכרידים נספג ישירות במעי, והתהליך מזורז על-ידי ספיגת המונוסכרידים. הגלוקוז והגלקטוז נספגים במעי בצורה אקטיבית, בניגוד למפל הריכוזים, ומתחרים ביניהם. מערכת זו צורכת אנרגיה וחמצן. ליון הנתרן תפקיד בספיגה האקטיבית של הסוכרים, אבל הכמות המיקטית הנדרשת לתהליך זה מלמדת שמדובר במערכת של הולכה על-ידי נושא ביניים. ספיגת הפרוקטוז דומה.
חלבונים
עיכול החלבונים מתחיל בקיבה, שם החומצה והפפסין גורמים לדנטורציה ולעיכול של החלבונים. הטריפסינוגן המופרש על-ידי הלבלב משופעל על-ידי האנטרוקינז והופך לטריפסין. הטריפסין מפרק אף הוא את הטריפסינוגן והופכו לטריפסין. כך הטריפסין משפעל את עצמו. הטריפסין, הכימוטריפסין, האלסטז ואנדופפטידז, כולם מפרקים את קשרי החלבון במרכזם. הקרבוקסיפפטידז מפרק את הקשרים הסופיים. האמינופפטידז שובר את קשרי של החומצות האמיניות. חומצות אמינו חופשיות ודיפפטידים הם התוצר הסופי של פעילות זו, והם נספגים על-ידי המעי בצורה אקטיבית בעזרת נושא מתווך. רוב הספיגה מתרחשת בגיגיונום.
שומנים
התחלוב (אמולסיפיקציה) הראשוני של השומנים נעשה בקיבה. כניסת השומנים לתריסריון גורמת לעיכוב התרוקנות הקיבה. בתריסריון מתערבבים התלת-גליצרידים עם מיצי הלבלב ועם מיצי המרה, ומיצי הלבלב מתחילים לפרק את השומנים.
מלחי המרה הם מלחים של טאורין וגליצין עם חומצה כולית, דאוקסיכולית וכנודאוקסיכולית. מלחי מרה אלה הם בעלי תכונות הידרופיליות ולאופיליות, ולכן יכולים לקשור את התלת-גליצרידים בצדם הלאופילי, ולאפשר נשיאתם במים בעזרת חלקם ההידרופילי. בצורה זו נוצרות המיצלות במעי המאפשרות תחלוב נוסף, וזה מאפשר לאנזימים הלבלביים לפעול.
הליפזה של הלבלב מפרקת את התלת-גליצרידים ל-2 מונוגליצריד ולחומצות שומן חופשיות, אשר חודרות למיצלות. המיצלות הנוצרות מאפשרות ספיגה של כולסטרול, ויטמינים מסיסי השומן ופוספוליפידים. הביקרבונט הלבלבי הוא בעל חשיבות, שכן הוא משמש סביבה בסיסית לפעילות הליפז, מגדיל את היוניזציה של מלחי המרה וחומצות השומן, וכך מאפשר מסיסות טובה יותר שלהם.
כאשר המיצלות נוגעות ברירית המעי, חומצות השומן והתלת- גליצרידים מגיעים פסיבית לתוך התאים, שם הופכות חומצות השומן שוב לתלת-גליצרידים, ויחד עם כולסטרול, פוספוליפידים וחלבונים יוצרים גרעין הנעטף על-ידי ליפופרוטאינים. אלה יוצרים יחד את הכילומיקרונים. הכילומיקרונים עוברים למערכת הלימפתית ומשם לדם. רוב השומנים נספגים בגיגיונום. חומצות המרה החופשיות נספגות באופן פסיבי בגיגיונום, אבל מלחי המרה היוצרים מיצלות (Conjugeted bile acid) נספגים אקטיבית באילאום, ומשם חוזרים למערכת השערית ולכבד. רק כ-600-500 מ"ג של מלחי מרה מופרשים בצואה, ובד בבד כמות זהה מיוצרת מחדש על-ידי הכבד בכל יום. מלאי מלחי המרה הוא כ-5-4 גרם, והם עוברים 8-6 פעמים ביום Enterohepatico circulation.
אלקטרוליטים ומים
כ-10-5 ליטר מים עוברים בכל יום במעי. רוב המים נוצרים או מופרשים על-ידי בלוטות המעי, אך רק 500-200 סמ"ק מגיעים לכרכשת. המעי סופג את מרבית המים שהוא מפריש. דיפוזיה ואוסמוזה הן המנגנונים העיקריים שבהם נספגים המים. מעבר המים הוא פסיבי, ובהתאם למפל הלחצים הנוצר בעקבות החדירה האקטיבית של סוכרים, נתרן, חומצה אמינית ועוד לתאי המעי. מעבר המים הוא דרך פורות בקרומי התאים.
בגיגיונום הנתרן יכול להיספג בניגוד למפל ריכוזים קל. ספיגתו מושפעת מאוד מספיגת המים ומכיוון זרימתם, ומוגברת על-ידי ספיגת סוכרים וביקרבונט. בחלק קטן של הגיגיונום מעבר הנתרן הוא אקטיבי, ואולם בשאר הוא פסיבי, נלווה לספיגת המים וכרוך בשחלוף יוני מימן. באילאום, נספגים יוני הנתרן באופן אקטיבי בניגוד למפל חשמלי, ובלא קשר לתנועת המים או חומרים אחרים. הספיגה נעשית יחד עם יוני כלור, כאשר הביקרבונט מופרש למעי. כניסת המים למעי והפרשת הביקרבונט יוצרות סביבה אלקלית באילאום. האשלגן נספג באופן פסיבי באילאום.
הקלציום נספג בעיקר בתריסריון ובגיגיונום בספיגה אקטיבית, המתבצעת טוב יותר בסביבה חומצית מאשר בסיסית.
הברזל מופרש מהגוף בכמויות קטנות בלבד, ובחולים בעלי מאגרי ברזל תקינים הספיגה היא מיקטית. בחולים הלוקים בחוסר ברזל הספיגה מוגברת.
תנועתיות המעי
התנועתיות מורכבת מכמה סוגי התכווצויות:
- התכווצויות סגמנטריות, המתבצעות בעזרת השרירים המעגליים בקטעים באורך של 1 ס"מ, בקצב של 11 פעמים בדקה, בגיגיונום יותר מאשר באילאום. התכווצויות אלה מחלקות את המזון, מערבבות אותו יחד עם הריר של המעי, ומאפשרות ספיגה טובה יותר.
- תנועות הניע (פריסטלטיקה) הן התכווצויות אורכיות של המעי בקצב של 2-1 ס"מ בשנייה, לאורך סנטימטרים אחדים. הקצב מוגבר בקטע הקריבני ומואט בקטע הרחיקני. התכווצויות אלה כרוכות מפעם לפעם בהתכווצויות אורכיות, אשר תחילתן בתריסריון וסופן בכרכשת.
תנועתיות המעי נקבעת על-ידי המערכת המיאנטרית ומושפעת ממערכת העצבים:
- המערכת המיאנטרית מווסתת את תנועתיות המעי באופן עצמוני. התכווצות סיב שרירי בדופן המעי גורמת למתח על פני סיב השריר שבהמשכה. מתח זה גורם להיווצרות פוטנציאל פעולה בשריר, הגורם להתכווצות הסיב.
- הגורם הנוירוגני כולל את:
- המערכת הפנימית, המגיבה לגירויים של הרירית ולהתרחבות המעי, וגורמת בעיקר להתכווצויות אורכיות.
- המערכת החיצונית, המורכבת ממערכת סימפתטית ופאראסימפתטית. המערכת הסימפתטית שולחת גירויים המעכבים את התכווצויות המעי, ואילו המערכת הפאראסימפתטית שולחת גירויים מזרזים.
התרחבות יתר של המעי, התרחבות של השופכן עקב אבן חוסמת, התרחבות של צינורות המרה או דלקת הצפק מעוררות את ה-Intestinointestinal inhibitory reflex, המעכב את תנועת המעי.
גסטרין וכולציסטוקינין מזרזים את פעולת המעי ומרפים את הסוגר האילאוצקלי. הסקרטין והגלוקגון מעכבים את פעילות המעי.
הפונקציות האנדוקריניות של המעי הדק
הסקרטין מופרש על-ידי רירית המעי. הפרשת הורמון זה מוגברת בנוכחות חומצה בתריסריון. הסקרטין גורם להפרשת יתר של מים וביקרבונט מהלבלב, וכן מעכב את התרוקנות הקיבה ותנועתיות המעי.
הכולציסטוקינין-פנקראהימין (CCK-PZ) מופרש מרירית המעי על-ידי גירוי של שומנים וחלבונים. הוא גורם להפרשת מיצי מרה, לאנזימים לבלביים ולהרפיית הסוגר על-שם Oddi. כמו-כן הוא בעל פעילות דומה, אבל חלשה יותר, של גסטרין עקב מבנה דומה.
אנטרוגסטרון מעכב את פעולת הקיבה והפרשת החומצה בתגובה לכניסת שומן לתריסריון.
המעי משמש גם מקור לאימונוגלובולין E. מקורו בתאי הפלזמה של הלמינה פרופריה, והוא מתקשר לחלבון המיוצר בתאי האפיתל, ומופרש למערכת העיכול. תפקידו המדויק אינו ברור.
ראו גם
- לנושא הבא: חסימת מעיים - Bowel obstruction
- לתוכן העניינים של הפרק
- לתוכן העניינים של הספר
- לפרק הקודם: כירורגיה של הקיבה והתריסריון
- לפרק הבא: כירורגיה של התוספתן
המידע שבדף זה נכתב על ידי ד"ר צבי קויפמן, מומחה בכירורגיה, מנהל היחידה לבריאות השד, מרכז רפואי מאיר, כפר סבא